29 июня 2007 г.

Обитатели подземного мира. Рождение биоспелеологии

Первые сведения о подземной фауне содержатся в книге иезуита Кирхера . В XVIII-XIX вв. открытия продолжались, хотя описания пещерных животных были небезошибочными, а сведения о них - неполными. К концу XIX в. в списках фауны отдельных пещерных районов числилось до сотни видов различных животных.

Термин "биоспелеология" (раздел биологии, изучающий подземную жизнь) ввел в 1903 г. француз А. Вирено. Расцвет биоспелеологии связан с деятельностью румынского ученого Эмиля Раковицэ (1868-1947). В 1904 г. он описал слепого рачка из Драконовой пещеры на о-ве Мальорка, в 1907 г. основал международную научную ассоциацию "Биоспелеолоджика", в 1920 г. создал в г. Клуж (Румыния) первый в мире институт спелеологии. Э. Раковицэ и его сотрудник Ж. Вандель обследовали более 1500 пещер Европы и способствовали исследованиям обитателей подземелий во всем мире. В бывшем СССР они проводились в очень скромных масштабах. Лидером отечественной спелеологии был московский биолог Яков Авадьевич Бирштейн (1911-1970), основатель серии публикаций под рубрикой . Сейчас его дело продолжают С. Левушкин, Н. Залесская, С. Головач, В. Книсс, Р. Джанашвили и несколько других энтузиастов.

В настоящее время принято выделять пещерную фауну - особый комплекс животных, обитающих в пещерах и трещинах горных пород. Такое расширенное понимание биоспелеологии (или, как иногда говорят биологи,- биоспеологии) привело к выделению стигобиосферы (по имени мифической реки Стикс, протекающей через царство мертвых). Болгарский биолог Л. Цветков считает, что эта сфера располагается от основания почвенного разреза до нижнего предела биосферы. Стигосфера в основном населена различными бактериями. Особое место в ней занимают пещеры, где обитают представители 7 типов животных - простейшие, губки, кишечнополостные, черви, членистоногие (ракообразные, паукообразные, многоножки, насекомые), моллюски и хордовые (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие). Всю спелеофауну подразделяют на три группы, между которыми, правда, нет четких границ: троглобионтов, троглофилов и троглоксенов.

Троглобионты - животные, проводящие под землей всю жизнь и здесь же размножающиеся. Некоторые из них были известны еще первобытному человеку. В пещере Трех братьев (Франция) среди палеолитических рисунков обнаружено изображение насекомого, в котором зоологи признали пещерного кузнечика. Пещерные животные обратили на себя внимание и Ч. Дарвина, который считал, что многие вопросы эволюционной теории следует разрабатывать с учетом особенностей этих странных существ. "Некоторые из них очень аномальны, представляя собой как бы живые окаменелости",- писал великий английский натуралист.

В чем же проявляется аномальность троглобионтных животных? Прежде всего, во внешнем облике. Большинство обитателей пещер лишено глаз и окраски (пигментации). Ножки и усики насекомых тонкие, длинные и покрыты чувствительными волосками и щетинками. Осязание заменяет им в темноте зрение. Облик их чем-то напоминает глубоководных животных, с которыми их связывают тесные родственные связи. Мухи, теряя крылья, становятся похожими на жуков, а жуки, имеющие вздутое брюшко и тонкую талию, напоминают муравьев. В подземных водоемах плавают полупрозрачные рачки-бокоплавы; только черная полоска кишечника, забитого илом, выделяется на фоне их беловатого тела. Очень резко отличаются от своих поверхностных родственников и пещерные позвоночные. Они имеют недоразвитые глаза, укороченные конечности, дышат жабрами.

Постоянная температура и высокая влажность пещер обусловливают особенности физиологии и образа жизни троглобионтов. Обмен веществ у них замедлен, а жизненные циклы растянуты. Поэтому подземные бокоплавы живут не два года, как поверхностные, а 10-15 лет. У подземных животных исчезает цикличность в развитии, стираются грани водной и воздушной сред обитания: водное животное может долго находиться на суше, а сухопутный жук или многоножка спокойно "путешествуют" по дну водоемов. Питаются обитатели пещер бактериями, развивающимися в иле подземных озер, низшими грибами типа плесени, пометом летучих мышей, листьями и веточками растений, заносимыми в пещеру с поверхности. Есть в пещерах и свои хищники - жужелицы, стафилиниды, сенокосцы, лжескорпионы.

Сухопутная троглобионтная фауна пещер формируется из видов, обитающих на поверхности, в лесной подстилке, почве, норах животных, а водная в основном имеет морское происхождение. Многие троглобионты - реликты более или менее древних плейстоценовой или неогеновой фаун. Как писал Ч. Дарвин, пещеры - это палеонтологический зоопарк, в значительной мере населенный осколками давно погибших на поверхности форм. Среди троглобионтов много эндемиков, то есть видов и родов, имеющих относительно небольшой ареал распространения.

Сведений об общем количестве троглобионтов в пещерах мира нет. В Северной Америке, например, описано около 1200 троглобионтов. Между общим количеством видов в данном типе и процентом троглобионтов нет пропорциональности. Я. А. Бирштейн указывает, что из 15 тысяч простейших только 5 (0,03%) являются троглобионтами, а из 5500 видов плоских червей - 25 (0,5%)...

С изучением троглобионтных представителей пещерной фауны связано много фундаментальных проблем биологической науки: внутривидовая дифференциация, приспособление организма к чуждой среде, пищевые взаимоотношения, выживание в чрезвычайных ситуациях и пр. В связи со вступлением человека в атомную эру последний вопрос особенно актуален. П. Фарб приводит следующие данные. В 1883 г. в Зондском проливе между островами Ява и Суматра произошел взрыв вулкана Кракатау, эквивалентный взрыву водородной бомбы мощностью 10 000 мегатонн. В воздух было поднято свыше 20 км3 скального материала, в радиусе 40 км - уничтожено все живое. Лишь через 9 месяцев на этой территории появились пауки, через 3 года - цветковые и папоротники, через 23 - пальмы и тростник, через 25 лет - насекомые, улитки и птицы, через 50 - низкорослый лес, птицы и летучие мыши. Жизнь же в пещерах архипелага не прекращалась ни на день...

Троглофилы - пещеролюбивые виды животных, иногда образующие обособленные сообщества, могущие обитать и на поверхности. Нередко хорошо приспособлены к жизни под землей, используя пещеры как укрытия или для охлаждения, необходимого в их жизненном цикле. Наиболее яркие примеры-летучие мыши и... крокодилы. В определенной мере к троглофилам относится и человек (во всяком случае - спелеолог). Троглофилами являются и многие зеленые растения. Некоторые их виды, нуждаясь в малом количестве света, проникают довольно далеко от входа в пещеры. Так, для развития цветковых и лишайников хватает 0,4%, а для папоротников и водорослей - даже 0,05% нормального дневного света.

Троглоксены - животные, обитающие на поверхности, попадающие под землю активно (бабочки, мухи, насекомые) или пассивно (с потоками воды). Эта группа животных наименее интересна для специалистов.

Биоспелеологические проблемы очень сложны и специфичны. Поэтому рассмотрим только отдельные вопросы, представляющие более общий интерес.

Дублянский В.Н.,
научно-популярная книга